історія досліджень головного мозку
Представники матеріалістичного напряму у філософії (геракліт, демокрит) не бачили принципових відмінностей між душею людини і тварин, а представники ідеалістичного (сократ, платон) — вважали душу явищем божественного походження, не пов язаного з тілом. Рослинної, яка регулює харчування, ріст і розмноження; тваринної, якій належать найпростіші життєві функції — чутливість, рухливість та емоції, і, нарешті, людської, що здійснює розумне мислення. Батько наукової медицини гіппократ був одним із перших, хто помітив, що поранення голови часто призводять до порушень мислення, пам яті і поведінки людини, а гален описав мозкові центри, що керують рухами кінцівок, мімікою обличчя, жуванням, ковтанням. Декарт (1596 - 1650), який вважав, що тваринний організм — це машини, і всі її дії, всі процеси, що відбуваються в ній, зводяться до механіч ного руху і керуються законами механіки.
і вивав думку про те, що коли абстрагуватися від духовної субстанції, відомої завдяки мисленню, тоді інші функції людини, які не містять у собі ніякого мислення, наприклад серцеві скорочення, трап лення тощо, є винятково тілесними рухами.
Декарт вважав, що душа отримує враження від зовнішніх предметів за допомогою нервових волокон, які йдуть уздовж спеціальних трубочок, що пронизують усе тіло і не залежать одна від одної. Проте це положення декарта залишалося тільки геніальніш здогадом, позаяк, не маючи скільки - небудь вірогідних даних про функції нервової системи, декарт уявляв фізіологію рефлекторного акта грубо механічно. Там вони відбиваються за певним законом, порехо дять на відповідні їм рухові нерви і через них дуже швидко сирл мовуються до м язів, за допомогою яких роблять точні і строго обмежені рухи.
Різні впливи ззовні на людину і її відповідна реакція перебувають у причинному зв язку, а поведінкові реакції здійснюються через центральну нервову систему (головний мозок) за типом рефлекторних реакцій. Сеченов навів переконливі докази того, що матеріальні процеси мозкової діяльності є первинними, а психічні — вторинними, що наша свідомість є лише відображенням реальної дійсності, що прогрес психіки зумовлений удосконаленням нервової організації мозку, його історичним і індивідуальним розвитком. Сеченов не ототожнював психічних явищ з рефлексами, він говорив лише про рефлекторне походження всіх психічних процесів і явищ, про їх закономірну детермінованість з впливами зовнішнього середовища і минулим досвідом людини, про необхідність їх фізіологічного, тобто наукового аналізу.
Психічна діяльність причинно обумовлена впливами зовнішнього світу, умовами життя, тим самим заперечуючи мимовільність психіки і її незалежність від тілесного. Він сформулював принцип експериментального підходу до аналізу психіки на основі об єктивного обліку поведінкових актів, доступних для спостереження так само, як і об єкти інших природничих наук дж. Gestalt — образ, структура) заперечували роль вишколу у формуванні поведінки, розглядаючи її як синтез складних, неподільних у своїй основі образів, що споконвічно існують у мозку.
В основу етологічного напряму у вивченні поведінки покладено детальний опис окремих форм інстинктивної поведінки тварин як цілісних, неподільних реакцій. Суть його вчення полягає в тому, що поведінкові реакції можуть виникати не тільки при безпосередньому впливі важливих для суб єкта зовнішніх факторів на відповідні рецепторні системи організму, а й при дії раніше байдужих для нього (індиферентних) подразників, якщо вони впродовж якогось періоду збігалися з будь - яким видом уродженої діяльності організму і стали сигналом цієї діяльності, тобто завдяки умовним рефлексам. Умовні рефлекси — це тимчасовий зв язок незліченних агентів навколишнього середовища, які сприйняті рецепторами певної тварини і визначають певні види діяльності організму.
Умовно - рефлекторний принцип реагування організмів універсальний для тварин усіх рівнів філогенетичного розвитку, а умовно - рефлекторна діяльність — найдосконаліший спосіб індивідуального пристосування організму до умов існування. Проте у складних умовах взаємодії з навколишнім середовищем пристосувальна діяльність організму здійснюється як умовним, так і безумовно - рефлекторним шляхом, найчастіше у формі складних систем умовних і безумовних рефлексів. Безумовний рефлекс — це вроджена видова реакція організму, що здійснюється в межах стабільного рефлекторного шляху у відповідь на дію адекватного для цього виду діяльності організму подразника. Безумовні рефлекси найвищою мірою адаптовані до певних завдань, вони дуже стабільні і безвідмовні, завжди виникають при дії відповідного стимулу незалежно від зовнішніх умов. Умовний рефлекс — це набута впродовж індивідуального життя реакція організму, що здійснюється тимчасовим рефлекторним шляхом у відповідь на дію будь - якого сигнального подразника, для сприйняття якого є відповідний рецепторний апарат. Психічні функції здійснюються сукупністю взаємопов язаних нервових процесів, що відбуваються у вищих відділах центральної нервової системи і забезпечують поведінкові реакції у людини і тварин. Павлов наголошував, що справжню теорію всіх нервових явищ дасть нам тільки вивчення фізико - хімічних процесів, які відбуваються в нервовій тканині і фази яких дадуть нам повне пояснення всіх зовнішніх проявів нервової діяльності, їхньої послідовності і зв язків. Фізіологія психічних функцій тісно пов язана з нейрофізіологією, яка вивчає функції окремих мозкових утворів, біохімією, гістохімією, що вивчають фізико - хімічні особливості роботи мозку.
Щоправда, ці науки вивчають діяльність мозку н рі ши ш пектах фізіологія вищої нервової діяльності — закономірні і1 і ми ханізми роботи всього мозку, його окремих утворів 1 нейроипі. Тому проблема наведення концешуальних мостів між психологією і фізіологією вищої нервової діяльності (внд), упорядкування понятійного і термінологічного апарату сучасної психофізіології з позицій умовно - рефлек - торної теорії як і раніше залишається актуальною, незважаючи на велику кількість літератури, присвяченої цьому питанню. Умовний рефлекс виникає, зберігається чи зникає залежно від того, підкріплюється чи не підкріплюється будь - який малозначущий подразник складнішим безумовним рефлексом, що і. Такі види діяльності як пошук їжі (харчова), віддалення від шкідливих факторів (оборонна) та інші фізіологи називають звичайно інстинктами, потягами, а психологи дають їм назву емоцій. Цьому сприяла розроблена в 30 - і роки минулого століття методика моделювання емоційних станів в експерименті на тваринах за допомогою електричного подразнення мозку, відома спільність фізіологічних механізмів низки емоційних реакцій зі складними безумовними рефлексами, їхня структурна приуроченість до певних мозкових субстратів, а також широка представленість серед хребетних тварин, особливо ссавців. В останні десятиліття завдяки експериментальним і теоретичним розробкам було підтверджено глибокий внутрішній звязок проблеми емоцій з основними теоретичними положеннями фізіології і психофізіології. Проте ніщо не могло заперечувати того факту, що основним принципом навчання і поведінки є умовно - рефлекгорний принцип, а його основою є механізм підкріплення, який у людини і вищих тварин є емоційним за своєю природою. Слід зазначити, що сучасний теоретичний стан проблеми емоцій, її понятійний апарат нагадують біблійну історію про вавилонську вежу — за зазіхання на таємниці буття бог покарав дослідників змішанням мов. Прогрес у вивченні емоцій істотно гальмується термінологічним надміром, концептуальними різночитаннями в трактуванні емоцій як особливого класу психонервових процесів, розмитістю і невпорядкованістю визначень феноменів, суміжних з емоціями (інстинкти, найскладніші безумовні рефлекси, мотивації, драйви, підкріплення та ін. Вони показали, що для досягнення будь - якої мети (задоволення потреби) живий організм будує функціональну систему з передбаченням майбутнього (модель потреби). Така система є динамічною інтеграцією цілого організму для досягнення ним будь - якої пристосувальної діяльності завжди на основі циклічних взаємин і вибірково об єднуючи спеціальні центрально - периферійні утвори.
Усі частини цієї системи вступають у динамічне, негайно побудоване функціональне об єднання на основі безупинної зворотної інформації про хід виконання функції, тобто задоволення потреби.
Отже, праці останніх років дають можливість визначити психофізіологію як науку про нейрофізіологічні і нейронні механізми психічних процесів, станів і поведінки.
Далі йдуть шар малих і середніх пірамідних клітин, внутрішній зернистий шар, шар великих пірамідних клітин та шар поліморфних клітин, який складається із клітин різної форми (веретеноподібних, трикутних та ін. Складність, багатоповер - ховість структурної організації таких систем, взаємозамінність їхніх окремих лапок свідчать про те, що вони можуть здійснюватися лише комплексом спільно працюючих зон, кожна з яких робить свій внесок у їхнє здійснення. Локальне ураження певної частини подібної системи супроводжується появою тих чи тих клінічних симптомів, що відбивають порушення якоїсь із сторін діяльності складної функціональної системи.
Phrenos - душа, характер, характер) - вчення, згідно з яким різні психічні здібності людини локалізовані в різних ділянках мозку, при цьому кожна ділянка мозку розглядався як самостійний орган такої можливості. Афективні здібності, а їх налічувалося 21, розташовувалися в різних ділянках потиличної області мозку, а інтелектуальні здібності (16) - у ділянках лобної ділянки мозку.
Галль вважав, що рівень розвитку здатності прямо пов язаний з кількістю мозкової речовини в даній ділянці мозку, що в свою чергу відбивається на рельєфі черепа. Він порівнював рельєф кори великих півкуль і звивини кори з щільно упакованими сувоями старовинних рукописів, якщо текст дуже великий і грунтовний, то звивина буде рельєфною і масивної, якщо ж текст відсутній, мозкова кора буде гладкою, як у тварини.
Галль намагався популяризувати свої ідеї в відні і в містах північної німеччини, але був сприйнятий вороже і академічною спільнотою, і владою, які вважали ці ідеї небезпечними для душевного спокою обивателя. Концепція френології придбала небувалу популярність на початку xix ст вона підтримувала античну і середньовічну традицію пошуку локалізації психічних функцій всередині людського тіла і зокрема всередині мозку (гіппократ, гален) і стимулювала розвиток медицини і фізіології в цьому напрямку.
Цей крок зробив французький фізіолог і анатом п єр флуранс (1794 - 1867), який вперше вдався до методу екстирпації (видалення) ділянок мозку, а також впливав на окремі ділянки наркотичними речовинами.
Підводячи підсумки дослідів на птахах (нижчих хребетних), флуранс сформулював ідею мозку як цілісного функціонального органу з вираженими компенсаторні можливості. Завдяки відкриттю явища функціональної асиметрії у діяльності півкуль мозку людини стало зрозуміло, що працівників можна поділити за трьома основними типами.
Тому цей тип людей, здатних більше за інших до абстрактного мислення, сприймання, перетворення і збереження аудіально - вербальної інформації, можна умовно назвати “мислителями - слухачами”. Працівники із активнішою правою півкулею мозку характеризуються високим рівнем розвитку художньо - образної уяви і менше схильні до логічно - понятійного мислення. Дослідники на чолі з професором лі кунхо за допомогою магніторезонансного томографа спостерігали за активністю мозку у підлітків (25 обдарованих школярів і стільки ж з середніми розумовими здібностями у віці 16 - 18 років). Найбільша ділянка мозку активізується долонями рук, предметно - перетворювальними діями, вдвічі менша ділянка – підошвами ніг, і приблизно стільки само – порожниною рота. Проектування і створення технічних засобів і технологічних процесів, які забезпечують людині нормальні умови роботи, охорону праці і здоров’я тих, хто працює. Новим напрямом ергономіки стало не традиційне “вікно” у світ реальний, а “екран” або “інтерфейс” – найпоширеніший і найдоступніший механізм виникнення ілюзій. Яскравим представником когнітивної (інформаційної) ергономіки є граді буч – засновник і директор американської фірми object - oriented - produkts at rational. Поняття “об’єктноорієнтоване програмування”, “об’єктно орієнтоване проектування”, “об’єктно орієнтовані технології” дають уявлення про сучасну когнітивну (інформаційну) ергономіку.
Організовуючи потік інформації “на вході” водночас по кількох різних каналах у вигляді послідовних окремих подій, ми можемо проривати інформаційне обмеження. Кожний тип особистості спроможний перейти на всі три рівні абстракції і сприйняти, опрацювати і зберегти сім вражень аудіальної, сім вражень візуальної і сім вражень структурної інформації (двадцять одну подію). Ергономіка фізичного середовища вивчає особливості робочої пози, прийоми обробки матеріалів, проблеми опорно - рухового апарату, компонування робочого місця, надійність і здоров’я оператора. Когнітивна ергономіка включає розумову працю, здатність до прийняття рішення, кваліфікованість виконання роботи, взаємодію людини і комп’ютера, підготовку до проектування соціотехнічної системи.
У середині минулого століття шуман – професор мюнхенського технічного університету – встановив, що земля та її іоносфера утворюють велетенський резонатор, в якому поширюються хвилі наднизьких частот (хвилі шумана), які без проблем можуть багаторазово окутувати землю, утворюючи стоячі хвилі. Звук – пружні хвилі, що поширюються в повітрі; думка – інформаційна складова слова у вигляді образу; емоція – енергія (кількісна міра матерії), вкладена в слово або думку.
Ергономіка і її види (когнітивна або інформаційна, організаційна, програмного забезпечення, товарів широкого споживання, промислова, військова); тейлоризм, ергонологія, функціональна асиметрія правого і лівого мозку людини.
Функціональна асиметрія мозку людини – стан функціонування мозку, який полягає в тому, що одні види діяльності зумовлюються лівим мозком, а інші – правим. Завдання даного розділу полягає в тому, щоб створити загальне уявлення про методи, які використовуються в сучасних психофізіологічних дослідженнях - від електрофізіологічних до методів суб єктивної самооцінки.
Хоча, з огляду на специфіку предмета психофізіології, їхній повний перелік, від тих, що будуть стисло розглянуті, можна вважати суттєво більшим і таким, що постійно поповнюється. Правильний вибір методики, адекватне використання її показників і тлумачення отриманих результатів, відповідне можливостям методики, є умовами, необхідними для проведення успішного психофізіологічного дослідження. Вибір психофізіологічних методик і показників повинен логічно випливати із прийнятого дослідником методологічного підходу і цілей, поставлених перед експериментом. Хоча і визнається, що, незважаючи на перспективність цього методу, він залишається для психофізіолога поки ще й одним з найменш зрозумілих джерел даних, а інформативність одержуваних результатів багато в чому залежить від досвіду дослідника. При біполярному методі реєструється різниця потенціалів між двома активними електродами (обидва електроди розташовуються в електрично активних точках скальпа). Хоча остаточно питання про походження еег не вирішено, вважається, що електричні процеси, яга реєструються енцефалографом (який звичайно може мати від 8 до 16 каналів), пов язані із синаптичною активністю нейронів. Дельта - ритм (0, 5 - 4 гц); тета - ритм (5 - 7 гц); альфа - ритм (8 - 14 гц) - основний ритм еег, переважає в стані спокою; бета - ритм (15 - 35 гц); гамма - ритм (вище 35 гц). Причому значуще посилення високочастотної активності спостерігається при розумовій діяльності, що включає елементи новизни, у той час як стереотипні, повторювані розумові операції супроводжуються її зниженням. Запис цих параметрів здійснюється неконтактним способом за допомогою спеціальних датчиків і камери, що ізолює магнітні поля мозку від більш сильних зовнішніх полів, і дозволяє одержати магнітоенцефалограму (мег). Багато незрозумілі явища в середні століття пояснювалися божественною природою, а експерименти заборонялися церквою, тому роботи в галузі медицини стикалася з великими перешкодами.
У сучасній медицині інсульт, що виникає унаслідок закупорки судин, називають ішемічним, а інсульт, що виникає через прорив крові в тканину мозку, - геморагічним. У 1664 році томас вілліс визначив роль анастомозів (повідомлення) між основними артеріями, які постачають головний мозок, і показав, що при закупорці однієї з них інсульту можна уникнути, так як можливий приплив крові іншим шляхом. У 1856 році рудольф вірхов, який працював над темою інсульту, був змушений випускати свій власний журнал для публікації своїх наукових робіт, оскільки інші популярні медичні видання їх не брали.
В 1879 році август уоллер вперше застосував електрокардіограф з метою вивчення електричної активності мозку; в 1891 році генріхом квінке була запропонована техніка спинномозкової пункції; в 1929 році гансом бергером розроблений метод електроенцефалограми.
Але і цих знань недостатньо - з являється новий дослідницький та діагностичне обладнання для вивчення інсульту як одного з найпоширеніших захворювань людства. Це все одно, що намагатися дізнатися, як працює телевізор, за гудінням ламп і трансформаторів або за температурою футляру, або спробувати зрозуміти роль складових його блоків, виходячи з того, що станеться з телевізором, якщо цей блок розбити.
Реально перший прорив у пізнанні мозку людини був пов язаний із застосуванням методу довгострокових і короткострокових імплантованих електродів для діагностики та лікування хворих. Однак мозок складається з десятків мільярдів нейронів, а за допомогою електродів можна спостерігати лише за десятками, та й то в поле зору дослідників часто потрапляють не ті клітини, які потрібні для дослідження, а ті, що опинилися поряд з лікувальним електродом. Нові обчислювальні можливості дозволили вивести на новий рівень дослідження вищих функцій мозку за допомогою електроенцефалографії і викликаних потенціалів. Або, навпаки, у пацієнта загублений або пошкоджений шматочок мозку, і вченим надається можливість вивчити, які свої обов язки мозок не може виконувати з таким порушенням. Ми живемо під впливом магнітних полів, при світлі миготливих газосвітних ламп, годинами дивимося на дисплей комп ютера, говоримо по мобільному телефону.
Щоб різко знизити вражаючу дію радіотелефону (до речі, вона ще точно не доведена), можна просто змінити його конструкцію так, щоб антена була спрямована вниз і мозок не опромінювався. Замість відкритих нейрохірургічних втручань, коли щоб досягти мозку, роблять велику трепанацію, пропонуються малотравматичні, щадні впливи на головний мозок. Для стереотаксичного методу лікування дуже важливим є знання ролі окремих точок в мозку людини, розуміння їх взаємодії, знання того, де і що саме потрібно змінити в мозку для лікування тієї чи іншої хвороби.
Якщо її видаляти за допомогою звичайної техніки, доведеться зачепити здорові області, які виконують важливі функції структури мозку і хворому випадково може бути нанесена шкода, іноді навіть несумісна з життям. Тоді можна розрахувати її координати і ввести за допомогою малотравматичного тонкого щупа радіоактивні речовини, які випалять пухлину і за короткий час розпадуться. Ці імпульси з являються в результаті підвищеної активності зон мозку і такий механізм приводить до цілого ряду хронічних захворювань нервової системи, таких як паркінсонізм, епілепсія, нав язливі стани.
В останні роки проведено багато сотень (особливо в сша) стереотаксичних психохірургічних втручань для лікування хворих, що страждають деякими психічними порушеннями (перш за все, нав язливими станами), у яких виявилися неефективними не хірургічні методи лікування. На думку деяких наркологів, наркоманію теж можна розглядати як різновид такого роду розладу, тому у разі неефективності медикаментозного лікування може бути рекомендовано стереотаксичне втручання. Використовується звичайна електроенцефалограма, але на новому рівні картування мозку, вивчення викликаних потенціалів, реєстрація цих процесів спільно з імпульсною активністю нейронів при безпосередньому контакті з мозковою тканиною - для цього застосовуються імплантовані електроди і техніка позитронно - емісійної томографії. Виявилося, що у стабільної людини зміни обміну речовин у мозку, пов язані наприклад з горем, обов язково компенсуються спрямованими в інший бік змінами обміну речовин в інших структурах. Завдяки техніці позитронно - емісійної томографії (пет або скорочено) стало можливим детальне вивчення одночасно всіх областей мозку, що відповідають за складні людські функції. Суть методу полягає в тому, що мала кількість ізотопу вводиться в речовину, яка бере участь в хімічних перетвореннях всередині клітин мозку, а потім спостерігають, як міняється розподіл цієї речовини в області мозку, що нас цікавить. Якщо до цієї області підсилюється приплив глюкози з радіоактивною міткою - значить, збільшився обмін речовин, що говорить про посилену роботу нервових клітин на цій ділянці мозку.
Наприклад, водій веде машину, слухає радіо, чує крики дітей, що граються на вулиці, сприймає всі звуки навколишнього світу, його увага не сконцентрована, і раптом тихий стук мотора миттєво перемикає його увагу на машину - він усвідомлює, що з двигуном щось не так (до речі, це явище схоже на детектор помилок). Це важкі діти, частіше хлопчики, які не можуть зосередитися на уроці, їх часто лають вдома і в школі, а насправді їх потрібно лікувати, тому що у них порушені певні механізми роботи мозку.
Це так звана увага на прийомі, коли всі навколо говорять разом, а ви стежите тільки за співрозмовником, не звертаючи уваги на нецікаве вам базікання сусіда праворуч. При цьому активізація нервових клітин на історію в правому вусі значно менша - тому, що більшість людей беруть телефонну трубку в праву руку і прикладають її до правого вуха. За допомогою пет можна простежити, які області мозку включаються при виконанні тих чи інших завдань, а от що відбувається всередині цих областей, які сигнали посилають одна одній нервові клітини, в якій послідовності, як вони взаємодіють між собою - про це вчені поки знають мало. Нейрони всередині різних зон взаємодіють між собою дуже складним шляхом і не можна здійснювати скрізь чітку прив язку функції до області мозку в тому, що стосується забезпечення вищих функцій. А сказати, що цей нейронний ансамбль мозку (не шматочок, а широко розкинута мережа) і тільки він відповідає за сприйняття літер, а цей - слів і речень, поки не можна. Ми бачимо спочатку безліч вогнів, а потім вони починають гаснути і знову загорятися, перемигуючись між собою, якісь шматочки залишаються темними, інші спалахують. Так само і сигнал збудження посилається в певну область мозку, але діяльність нервових клітин усередині неї підпорядковується своїм особливим ритмам, своїй ієрархії. У зв язку з цими особливостями руйнування одних нервових клітин може виявитися непоправною втратою для мозку, а інші цілком можуть замінити сусідні нейрони.
Швидше за все, це можна буде зробити через дослідження взаємодії елементів мозку, через розуміння того, як окремі нейрони об єднуються в структуру, а структура - в систему і в цілісний мозок. Оскільки всі досягнення людства (мистецтво, політика, економіка, техніка) існують завдяки розуму, то можуть розглядатися як результат біологічної еволюції. Нарешті, ми не відчуваємо багатьох різних полів, не здатні бачити події, що відбуваються в діапазонах мілісекунд, слух і зір обмежені вузькими діапазонами частот. Це знання не тільки виведе нас на прямий шлях до створення штучного інтелекту і лікування нервових хвороб, але і дасть можливість удосконалити те, що дала нам природа. За допомогою бінокля, мікроскопа або радіотелескопу ми можемо бачити те, що не дозволяє нам бачити наш зір, вимірювати поля за допомогою точних приладів, зберігати інформацію в пам яті комп ютера. У новий вік, в якому особливу увагу отримають науки про людину, проблема наукової етики може постати і перед вченими, що досліджують мозок, як колись вона стояла перед фізиками - ядерниками.
При цьому на ній видно наявність областей підвищеної або зниженої активності в мозку і генерацію ритмів у випадку прояву того або іншого типу активності. інші методи, такі як магнітно - резонансна томографія (mri), позитронно - емісійна томографія (pet), комп ютерна томографія (ct), дозволяють бачити на екрані зображення мозку, змінювати об єм його структур, визначати число різних рецепторів і бачити, як виникають спалахи активності в різних областях. Вчені намагаються зрозуміти, як працює клітинна молекулярна машина, що дозволяє клітинам мозку виконувати їхні функції і об єднуватися в локальні мережі. Трохи більше десяти роківтому в нейронауці стали застосовуватися лазерні скануючи конфокальні мікроскопи, які дозволяють бачити не тільки в подробицях структуру клітин, але і процеси, що відбуваються в них, наприклад, зміни концентрації йонів кальцію, що грають в нервовій тканині принципову роль. Крім мікроскопії, в клітинній нейронауці використовуються методи електрофізіології, що дозволяють записувати електричну активність з локальних нейрональних мереж або навіть окремих клітин і шматочків їх мембрани.
Такий підхід, хоч і залишає без уваги процеси, що відбуваються на клітинному рівні, проте дозволяє добиватися практично важливих результатів (наприклад, в створенні ліків або діагностиці генетичних захворювань). ^ безумовний рефлекс — це вроджена видова реакція організму, що здійснюється в межах стабільного рефлекторного шляху у відповідь на дію адекватного для цього виду діяльності організму подразника. ^ умовний рефлекс — це набута впродовж індивідуального життя реакція організму, що здійснюється тимчасовим рефлекторним шляхом у відповідь на дію будь - якого сигнального подразника, для сприйняття якого є відповідний рецепторний апарат.
Коментарі
Дописати коментар